乙烯檢測儀' target='_blank'>乙烯的生理功能以及調控趙瑞平第二章 乙烯的生理功能以及調控第一節 乙烯的特點以及生理功能一、概述乙烯是很簡單的不飽和碳氫化合物，氣體，具苦味無毒，可用硝酸和氯化加熱制備，或用接觸法以乙醇蒸氣通過400℃的碳化物制得。所有的高等植物的臟器，組織和細胞都能形成乙烯，生長之后微少，現在特定時期（萌發、成熟、衰老）中數量急增。上世紀的前半個時期，一直爭論乙烯是成熟的扳機（）、還是成熟的產物，到1960年才能證實乙烯是一種內源植物激素。二、乙烯的生理功能：乙烯起作用的含量更低，其生理作用是多方面的。如黃化豌豆幼苗引起的“三重反應”即矮化、增粗、葉柄偏上性生長等，對通常動物的根、莖、側芽的生長均有抑制作用，現在我們主要探討其在衰老器官中的功效。1、乙烯對植株衰老的影響離體葉片或枝條上的莖稈在衰老期間的呼吸漂移與躍變型果實相多，葉片在衰老變過程中呼吸上升與乙烯的形成同步增長。乙烯和脫落酸加速植株衰老，可刺激水解過程，降低膜的穩定性。2、乙烯與花卉的凋萎：切花的呼吸也存在躍變型和非躍變型，一般花托細胞是乙烯制備的場所，開花之后花瓣中的細胞分裂素水平逐漸減少，接著脫落酸水平上升，并推動乙烯釋放，在外源乙烯誘導下加快切花的衰老過程，乙烯促進切花組織細胞膜的透性增加。
3、乙烯對果實呼吸與成熟的妨礙：乙烯是一種催熟激素，它對果實成熟和呼吸都有刺激作用。（1）幼小果實中的乙烯很少達PPd級，成熟前或呼吸躍變前才顯著降低，如鴨梨中隨著乙烯增加，呼吸顯著降低，葉綠素逐漸減弱，果實變黃乙烯，淀粉水解，芳香物發，使用外源性乙烯會引起躍變型果實形成一個典型的呼吸躍變，加速成熟。這種效應在自然躍變期到來之前進行處理，呼吸躍變后期應用外源乙烯，呼吸強度不出現差異。（2）乙烯對于躍變型果實只能加速躍變嶧提前發生而不會改變呼吸躍變模式，且在頻率較高的條件下，所用的乙烯含量越高，呼吸躍變就越提前。（3）非躍變型果實，呼吸強度降低是隨乙烯含量下降而增加。為了證明內源乙烯導致果實成熟，做了降壓試驗。（4）越接近呼吸躍變期，施用乙烯啟動所需的時間越短（5）采后的果實對乙烯的敏感性比留在植株上的果實要強（6）不同成熟過程必須不同濃度的內源乙烯去開啟。三、乙烯作用的成因1、對排泄和酶的妨礙乙烯對糖酵解和呼吸的剌激作用，是乙烯使電子釋放從細胞色素系統轉向非碳酸途徑。乙烯可刺激過氧化物酶，多氧化酶，綠原酸酶，苯丙氨酸解氨酶各種水解酶的活性。2、乙烯對生物膜的制約：刺激過氧化物形成，通過氧的活化影響到膜的完整性，加強了受體與相應酶的接觸，使生化反應容易進行。
3、乙烯在果實內的流動性乙烯是一種高度流動性的物質，植物體內乙烯沒有專門的運輸平臺，完全靠擴散作用進行釋放。4、乙烯促進RNA合成即乙烯可在蛋白質合成系統的轉錄階段起調節作用5、乙烯的激酶一般認為激素分子的活性或有效性與它的配體有關，乙烯的激酶或結合點的組分是一種對熱不穩定的蛋白質，位于葉綠體或質膜上，乙烯作用的受體可能有兩個結合點，分別被CO2和Ag+所促進，但是高水平的乙烯又能消除所起的減緩。（競爭性抑制）第二節 乙烯的化學制備一、乙烯生物合成的方式和前體1、蛋氨酸循環以前乙烯生成的前體的假定這些，但只有甲氯甲基乙基（蛋氨酸）被表明是烯烴生物制備的有效前體，且烯烴分子來源于蛋氨酸的3-4-碳原子，即在物理系統中蛋氨酸形成乙烯時，-S-CH3基團生成揮發性的CH3-S-S-CH3而在植物組織中-S-CH3卻留在甲硫苷酸（MTA）進行蛋氨酸循環2、乙烯生成的方式通常果實缺氧時，乙烯生成停止，但進入空氣中，乙烯生成會猛烈下降。說明果實在缺氧時乙烯生成的這些前體累積出來。當進入空氣中這個前體便逐漸氧化生成長期乙烯。用蘋果在空氣和N2中觀察蛋氨酸的代謝時，知道在空氣中能有效地轉換為C2H4，在N2中仍只產生甲硫核糖（MTR）和ACC，在O2存在時ACC能被逐漸氧化生成C2H4，這就是植物體內生成乙烯的最主要途徑，從蛋氨酸（met）——→乙烯的每一步都有抑制劑。
二、ACC的合成1、ACC是制備乙烯的直接前體，但已成熟的果實中帶有ACC的量極低，隨著成熟開始ACC含量降低幾到幾十倍，與乙烯的形成幾乎是垂直下降。在成熟前施用外源ACC處理和施用乙烯利，一樣促進成熟和乙烯的積聚。ACC是乙烯生物制備的限制因子，如鱷梨在樹上不能成熟是因為其在樹上不能形成ACC，施用外源ACC也能發生乙烯高峰并正常成熟。2、ACC合成酶是催化SAM——→ACC的酶，為需磷酸吡哆醛為輔基的吡哆醛酶，反應對形成MTA產和ACC，此酶能被AOA和AVG以及蛋白質抑制劑所抑制。果實中均存在ACC合成酶但在成熟前也許遭到阻斷、活性更低，用乙烯處理或切傷都可以終止這些促進。ACC合成酶活性高峰在乙烯釋放之前。3、ACC合成的調節ACC合成酶的生成和活化是組織生成乙烯的限速步驟。其狀況受發育階段、其他激素及其環境條件調節，同時乙烯生成也是自我催化和自我抑制作用。且可以從誘導轉為促進（躍變型果實）乙烯自我催化是躍變型果實和植物的一個特征，即在果實開始成熟之后，ACC合成酶活性降低、催化SAM——→ACC繼續需要乙烯存在，也即在果實成熟過程中乙烯不斷作用、誘導ACC合成酶，從而造成乙烯大量生成。
這種現象只在成熟和衰老組織中。用高CO2、降冰片二烯、Ag+等乙烯作用的拮抗物處理成熟中的果實，可減少乙烯的自我催化而減少ACC水平；自我抑制出現在躍變前的果實，說明從抑制——→促進為躍變型果實的特點，而已躍變果實缺乏這些能力。三、乙烯的合成在通常組織中轉換ACC為乙烯的酶系（EFE）是固有的（供給ACC后能轉變為乙烯），不是乙烯生成的限制方法，ACC合成才是限速步驟。ACC轉化成乙烯是必須O2的氯化反應，解偶聯劑（DNP）及自由基清除劑均可促進乙烯生成；細胞結構破壞，乙烯生成停止。此外影響膜結構功能的試劑親脂化合物磷酸膽堿、CO2+等都可促進ACC轉化為乙烯。故EFE可能與膜結合在一起，ACC——→乙烯需要膜結構的完整性，現在說明ACC——→乙烯的轉化過程是在原生質膜上進行的乙烯，而ACC合成與細胞跟亞細胞結構沒有聯系。四、乙烯的抑制劑和拮抗劑1、乙烯生成的抑制劑見（二）乙烯生成的方式2、乙烯作用的拮抗劑：CO2、Ag+、2,5—NBD（2,5—降冰片二烯）五、乙烯生物制備的調控第三節 激素對乙烯作用的妨礙及成熟的調節植物激素對動物的生長、發育、成熟、衰老、休眠都有調節控制作用，有五大類激素分為二個類型：A對細胞的分裂、增長和生長發育有抑制作用的生長素、激動素、赤霉素。
B在成熟和衰老過程中起推動作用的脫落酸和乙烯1、生長素與乙烯生長素即吲哚乙酸IAA一般在低密度下有抑制生長的功效，高濃度則促進且不同的器官對生長素敏感程度不同。①低密度的IAA，對果實的成熟有抑制作用，抑制呼吸躍變；高濃度的IAA，可刺激呼吸加快推進乙烯形成；且使用IAA濃度越高，乙烯的產生就越快IAA刺激乙烯釋放主要是抑制ACC合成酶形成，并且是借助調節RNA和蛋白質合成來推動的。②乙烯對生長素的功效，乙烯抑制生長素的化學制備，乙烯抑制生長素的極性運輸 ，乙烯促進IAA氧化酶的活性，從而讓IAA濃度增加。③在果實成熟時，IAA氧化酶活性提高，IAA含量增加；在低水平的IAA條件下，果實對乙烯的敏感性才能提升；在成熟稍后（高峰期）IAA抑制乙烯的功效消失，促進乙烯的功效產生。2、赤霉素與乙烯赤霉素GA3與乙烯的作用相反，與細胞分裂素相似①延遲植物肝臟的衰老，延遲果實的成熟；②促進原葉綠素形成并延遲葉綠素分解，使有色體重新變成葉綠素；③延遲果實軟化與胡蘿卜素的累積，抑制乙烯的出現跟作用，但在呼吸躍變后，GA3即喪失了促進乙烯的功效。3、細胞分裂素與乙烯細胞分裂素是腺氨酸的衍生物，是細胞的分裂跟分化的推動因素。
①可抑制躍變前或躍變后果實形成乙烯，促進ACC合成酶及EFE兩者抑制劑的制備，進而促進乙烯的制備。②延遲葉片的衰老和果實的成熟，其主要功用是促進蛋白質的分解，活化合成過程。③保持果實內GA水平，防止ABA增加，抑制乙烯的形成（包括躍變后）。4．脫落酸與乙烯脫落酸即ABA，有顯著的落葉和落果現象①脫落酸對果實的成熟和衰老起推動作用，在果實成熟之后ABA積累。②脫落酸增加水解酶的制備和傳遞，降低膜的完整性，干擾細胞分裂素的制備，刺激乙烯的形成，使用外源ABA可抑制躍變果實的成熟。③脫落酸對激動素和GA均有對抗作用。④非躍變型果實成熟的主要促進劑。四、外界環境條件對乙烯生成跟作用的制約1、脅迫條件下乙烯生物制備過程外界環境條件變化，在脅迫條件下可刺激組織生成乙烯，稱為逆境乙烯，生成途徑均為met——→SAM——→ACC——→C2H4，乙烯的釋放量取決于ACC合成酶、EFE及丙二?；D移酶三者的活性2、溫度對乙烯生成跟作用的制約在高溫下乙烯生成量低，隨著頻率上漲乙烯的生成速率明顯提高，但過低則增加，在高溫或冷害溫度下轉移至常溫下，乙烯急劇下降，但有一個限度，一般高溫刺激ACC合成酶活性提高，長期高溫仍破壞EFE活性，同時轉移至常溫下的肉類乙烯釋放上升與否與細胞原生質膜跟液泡膜破壞相關，因為EFE活性與膜的完整性相聯系。
溫度高低也妨礙乙烯的生理反應，如催熟時在高溫、冷害溫度下不能催熟。3、O2與CO2對乙烯生成跟作用的影響①ACC——→C2H4是需氧過程，適溫條件下，O2降低則C2H4也增加；冷害溫度下也相似，但轉到溫度及21%的氧氣時則相反。②高CO2，主要是促進乙烯的功效，而不是抑制乙烯生成，氣調貯藏中CO2抑制了呼吸及成熟，間接推遲乙烯釋放并促進乙烯的自動催化。4．機械傷害及病原微生物對乙烯生成的妨礙：傷乙烯。第四節 果蔬的成熟與衰老一、成熟與衰老的概念：1、成熟：果實發育的過程，從開花受精后，完成細胞、組織、器官分化發育的最終階段稱其為成熟，但不必定是絕佳食用階段。2、完熟：果實成熟之后超過完全表現出本種類典型性狀，表現出特有的辣味、色澤、香氣和口感而超過最佳食用階段稱為完熟。后熟：采后需要應經過一段時間或處理能夠完熟的過程（部分品種有）。3、衰老：當果實走上它個體發育的最后階段，開始出現一系列不可逆的差異，最終造成組織崩潰及整個器官死亡的過程。二、成熟過程的制備與降解生理學P85三、蛋白質、RNA的制備和酶的活化1、果蔬的成熟特性、耐貯性、抗病性是由它的基因特征決定的，即成熟時，蛋白質在繼續合成，成熟所需的酶也在制備，果實在完成其酶跟蛋白質的制備準備后，乙烯便能促使成熟。
2、糖代謝也與成熟相關，在果實成熟階段有新的mRNA轉錄并翻譯成新的蛋白質，從而確立了果實成熟的物質差異基礎，即成熟過程是由基因調控的。3、成熟之后酶的制備與活化：酶的活性提高是因為新酶的制備和原酶的活化引起。果P27①ACC合成酶的制備。②過氧化物酶和過氧化氫酶合成降低、活性提高。③糖酵化酶：即糖酵解有關的葡萄糖磷酸異構酶等提高與提升。④水解酶：淀粉酶、果膠酶、纖維素酶。⑤轉化酶：蔗糖——→葡萄糖+果糖⑥轉氨酶：轉氨酶、脫羧酶及脫氫酶等氨基酸代謝酶。四、磷脂和分類物質的排泄1、磷脂和生物膜的生理意義：磷脂是生物膜的主要化學成分，主要是血紅素和磷脂酰乙醇胺，植物體生命活動維持完整的細胞結構與外界液體介質的分離，保持功能各異的亞細胞器的分室結構。細胞膜磷脂的破壞，引起膜束縛酶的活性差異和能量釋放，導致膜透性增強，這是成熟和衰老的關鍵性變化，衰老是細胞膜磷脂的破壞與亞細胞結構崩潰的結果。2、衰老期細胞膜的差異膜脂破壞意味著膜結構出現差異，構成膜脂的磷脂合成和分解不平衡，是衰老過程更簡單的解釋，一方面是脂肪酸酯化成磷脂的水平升高，同時植物膜磷脂分解作用增強，而且大分子不飽和脂肪酸明顯下降，降低了衰老組織膜的流動性。3、膜脂過氧化作用：不飽和脂肪酸發生的一系列自由基反應，首先產生氫過氧化物，而后進一條裂解成短鏈揮發醛（丙二醛）和乙醇。在氫過氧化物的產生跟分解過程中可形成自由基。對物理功能分子有破壞作用，即對膜有破壞作用。 １
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